简谈松墨天牛携带松材线虫传播化学生态学机制

论文导读：ineretBuhrer)］是引起松材线虫病（松树萎蔫病）的病原物。该病被称为松树的“癌症松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学机制由提供海量免费论文范文的www.7ctime.com,希望对您的论文写作有帮助.”，对松林可造成毁灭性的危害。然而，松材线虫却不能自行传播，必须借助媒介昆虫天牛进行传播扩散［1］。松材线虫侵染感病
摘要松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）在中国主要借助媒介昆虫松墨天牛（Monochamus alternatus）进行传播。通过识别寄主树木和媒介天牛释放的化学物质信号，松材线虫的4龄扩散型幼虫（JⅣ）进出松墨天牛体内，侵染健康寄主。本文综述了媒介昆虫天牛携带松材线虫进行传播的化学生态学研究进展。在松材线虫传播的过程中，脂肪酸类物质、挥发性萜烯类物质、碳氢化合物和CO2发挥重要的调控作用；除此之外，松材线虫体内的化学信号物质也决定其是否能够脱离媒介昆虫，从而成功地侵入新的健康寄主。
关键词松材线虫；松墨天牛；媒介昆虫；化学信号
：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.01.002Mechani of chemical ecology of Bursaphelenchus xylophilus
vectored by Monochamus alternatusZheng Yanan1,2,Yang Zhongqi1,Wang Xiaoyi1(1. Key Laboratory of Forest Protection, Research Institute of Forest Ecology, Environment and
Protection, State Forestry Administration of China, Beijing100091, China;

2. College of Forestry,

Shenyang Agricultural University, Shenyang110866, China)AbstractThe pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus, the most important invasive species in pine forests of China, is transported to new pine hosts by beetle vector of Monochamus alternatus. The fourth stage dispersal juvenile (JⅣ) of B.xylophilus is a specialized life stage that must alter its response to a variety of chemical cues releasing by host trees and beetles over time to properly enter and exit its beetle vector. The research progress on chemical ecology of B.xylophilus trelling and entering new hosts were reviewed in this paper. Chemicals, such as fatty acids, volatile terpenes, carbon dioxide (CO2) and hydrocarbons may play important roles in nematode entrance and exit behior from M.alternatus. Besides, the intrinsic chemical cues play an important role in the tranigration of B.xylophilus from beetle vectors to the healthy trees.
Key wordsBursaphelenchus xylophilus;Monochamus alternatus;vector;chemicals cues 松材线虫［Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer)］是引起松材线虫病（松树萎蔫病）的病原物。该病被称为松树的“癌症松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学机制由提供海量免费论文范文的www.7ctime.com,希望对您的论文写作有帮助.”，对松林可造成毁灭性的危害。然而，松材线虫却不能自行传播，必须借助媒介昆虫天牛进行传播扩散［1］。松材线虫侵染感病的松树，在其上完成生活史，4龄幼虫能分化成繁殖型或分散型。繁殖型幼虫用阿拉伯数字表示（如J2, J3, J4），分散型幼虫用罗马字符表示（如JⅢ, JⅣ）。当食物和含水量充足时，松材线虫蜕皮为成虫，并通过分化成繁殖型来快速繁殖［23］。当被侵染的松树死亡后，食物和含水量不足时，松材线虫转化成分散型；位于木质部的分散型3龄幼虫（JⅢ）汇聚到天牛蛹室中，随后蜕皮发育成4龄幼虫（JⅣ）［45］。媒介昆虫天牛体内含有的特殊化学物质能促使松材线虫蜕皮发育成JⅣ，而这些化学物质与天牛成虫在蛹室内羽化的过程相偶联［6］。不取食的JⅣ通过外露在天牛体上的气门进入并附着在新羽化天牛成虫的气管中，松材线虫通过天牛成虫在健康松树上补充营养时咬食的伤口、或是在被害木上产卵时由成虫咬啮的产卵刻槽伤口处进入松树体内，从而随天牛进行传播［5］。可以说没有天牛的携带，松材线虫无法从一棵松树传播到另一棵松树上［1］。
40卷第1期郑雅楠等：松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学机制2014在林间，多种害虫与松材线虫在寄主树木上共同为害，但松材线虫的媒介昆虫基本集中在墨天牛属Monochamus的天牛种类上［3,7］。除了墨天牛属外，天牛科中还有12个种能够携带JⅣ传播［5］，但这些天牛携带松材线虫的数量要远少于墨天牛属携带的数量。在亚洲松林，携带传播松材线虫的媒介主要为松墨天牛（Monochamus alternatus Hope），其次是云杉花墨天牛（M.saltuarius论文导读：
Gebler）和闪光墨天牛（M.nitens Bates）；在欧洲主要是欧洲赤松墨天牛［M.galloprovincialis(Olivier）］； 在北美主要是卡罗来纳墨天牛［M.carolinensis （Oliver）］等11个种的墨天牛。目前认为能够有效传播松材线虫的媒介昆虫在亚洲主要是松墨天牛，在北美主要是卡罗来纳墨天牛［8］。除松材线虫之外，墨天牛属的昆虫还携带传播拟松材线虫（B.mucronatus Mamiya et Enda）［3,9］。
目前，松墨天牛携带松材线虫传播的机制尚不明确，但发现一些重要的化学物质在携带传播的过程中起重要作用。特别是松材线虫危害严重的日本，早年研究者开展了大量的工作，报道了化学物质对松材线虫的吸引和刺激其聚集的作用。我国中国科学院动物所也发现松材线虫对寄主树木产生的挥发性物质产生趋性［10］。除了寄主植物和媒介天牛产生的化学物质外，美国学者曾提出，松材线虫体内化学物质含量在其进入和脱离媒介天牛过程中起着重要的作用。两者生活史精确的偶联，使松材线虫成功地侵入新寄主，普遍认为这种携带行为有赖于信息化学物质。然而，还不清楚联系松墨天牛和松材线虫的化学生态学本质。鉴于松材线虫危害的严重性，加之其传播的特殊性，从化学生态学角度揭示松墨天牛携带松材线虫的传播机制，对明确两者的依存关系和防治新技术的开发利用具有十分重要的科学作用。本文从松材线虫进入媒介天牛体内的化学生态和松材线虫脱离天牛侵染新寄主树木的化学生态学两个方面阐述了松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学研究进展，旨在为深入研究二者间协同关系提供参考和启迪。
1松材线虫进入媒介天牛体内的化学生态学
许多学者经研究都证实，松树和媒介昆虫天牛蛹都能够产生吸引松材线虫的化学物质［1115］。这些物质成分主要有三大类：脂肪酸类、碳氢化合物和CO2；其中不饱和脂肪酸类物质既存在于松树也存在于天牛体内，碳氢化合物存在于天牛成虫表皮上，CO2是天牛呼吸产生的。
脂肪酸类物质对松材线虫的影响主要体现在刺激线虫产生聚集作用，而对线虫的引诱作用是次要的，当聚集量到达一定程度时，线虫数量会越来越少并中止向这些物质移动，且这类物质只在局部起作用［16］。松墨天牛成虫、蛹和4龄幼虫提取物的主要成分是棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸、油酸和亚油酸等不饱和脂肪酸。其中棕榈油酸、油酸和亚油酸对松材线虫的聚集有显著刺激作用，而化学结构上含有两个双键的亚油酸对线虫汇聚的刺激作用大于只有一个双键结构的棕榈油酸和油酸［1718］，在天牛化蛹前后和成虫羽化前，3龄扩散型松材线虫就向天牛蛹室周围聚集，这种聚集行为就是由不饱和脂肪酸所吸引［12］。在松树产生的脂肪酸及其衍生物中，亚油酸和1油酸单甘油酯对线虫的引诱力是最强的［12,1718］。亚油酸是松树中最常见的一种脂肪酸，并且在天牛蛹室内也含有大量的亚油酸［17,19］；1油酸单甘油酯是一种油酸甘油酯，是松树中普通的一类脂肪酸，与亚油酸很相近。松墨天牛在春天化蛹时，蛹室内的亚油酸含量明显高于木质部其他部位的含量，这也是松材线虫蜕皮和天牛成虫羽化同步的物质基础［6］。
碳氢化合物中的甲苯对繁殖型和分散型线虫均有引诱作用［20］。天牛呼吸产生的CO2能够吸引线虫进入它们的气管中，在线虫持久型幼虫从天牛蛹室向天牛体内移动的过程中起重要作用。并且，CO2的浓度也影响松材线虫进入天牛体内的行为，天牛蛹变态发育过程中释放的CO2容积达到吸引线虫的最佳浓度［21］。此外，含水量和真菌等环境因子对媒介天牛携带松材线虫的过程也产生影响［22］，当环境极度干燥或是采伐木含水量很低时，松墨天牛携带的松材线虫数量很少［23］，再者天牛蛹室中真菌的种类可以影响其携带线虫的过程［24］。
2松材线虫脱离天牛侵染新寄主树木的化学生态学

2.1化学物质对松材线虫脱离行为的作用

松材线虫脱离天牛成虫侵入健康松树的途径有两种：1）天牛成虫在健康松枝上补充营养时啮咬树皮造成伤口，JⅣ通过伤口侵入寄主，这是松材线虫病传播的主要途径［19,25］；2）随天牛雌成虫产卵时在树皮上所形成的产卵刻槽伤口进入树木。那么，松材线虫依靠什么机制脱离天牛后侵染松树的？Ishikawa等人测定了挥发性化合物对松材线虫的引诱作用［26］。此后，研究者鉴定出能够吸引松材线虫的多种萜烯类化合物［2728］。通过测试发现健康松树释放的单萜烯如β香叶烯和α蒎烯对松材线虫的吸引作用最强，这些物质在松材线虫脱离媒介天牛侵入健康寄主树木，以及侵染后在松树内的移动过程中发挥重要作用［1314,26］。
此外，不同类型的松材线虫可以感受和识别来自健康寄主树木和媒介天牛不同比例的挥发性混合物。松墨天牛老熟幼虫释放的α蒎烯、β蒎烯和长叶烯这3种萜烯类物质的比例为1∶2.7∶1.1时能够强烈吸引JⅢ，JⅢ通过识别该比例的化学信号聚集到天牛蛹室周围，随后进入天牛体内；而繁殖型松材线虫随羽化的天牛成虫扩散迁移，通过识别健康松树木质部释放的3种萜烯类混合物（比例为α蒎烯∶β蒎烯∶长叶烯=1∶0.1∶0.01），而脱离媒介天牛，从而侵染新的寄主树木。由寄主树木产生的挥发性物质是松材线虫与其媒介昆虫之间协同关系的化学生态学基础［10］。
2.2松材线虫体内化学信号对松材线虫行为的调控作用对不取食的JⅣ来说，体内储藏的主要食物为中性脂肪类物质和糖原［29］。Stamps等人研究表明，线虫体内的中性脂肪类贮存物质含量高低是决定线虫是否脱离媒介昆虫天牛的化学开关［30］。中性脂类物质可能引发JⅣ从天牛体上脱落，或通过转变松材线虫对环境中化学信号物质的响应，从而成功地脱落。
线虫体内中性脂肪类贮存物质含量较高时，JⅣ被天牛体表释放的甲苯吸引；当含量较低时，被松树释放的β香叶烯吸引。该假设为线虫进入和脱离天牛体内的行为提供了解释。如果线虫进入天牛的气管太早，将导致线虫在天牛蛹蜕皮变为成虫时随表皮内层而脱落；而进入天牛气管太晚，将错过天牛成虫期，松材线虫留在垂死的原寄主树木上，陷入食物短缺的论文导读：、氨基酸、糖类、脂肪酸、环状AMP以及无机盐类均具有趋性［26］，证实了不同种类的植物寄生线虫都能响应化学物质提供的信号。松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学研究取得一定的进展，但多数研究尚处于现象的发现阶段，虽然10余年前Stamps也提出了松材线虫进出天牛体内化学机制的相关理论，但由于策略和技术上难以突破，近年来这
困境。如果线虫从天牛气管中逸出太早，由于天牛成虫还未在健康松树上啮咬出伤口，可能导致线虫进入不了健康的松树体内；而逸出太晚，又将导致线虫在天牛气管内可能遇到干燥的危险［31］。因此，松材线虫4龄幼虫进入和逸出天牛气管的行为必须与天牛的羽化、补充营养取食和产卵行为相吻合，这样才能使线虫保持最大的侵染传播能力。研究认为，松材线虫与松墨天牛生活史的偶联是与化学信号物质对松材线虫行为的调控有关。
3展望
我国松材线虫的主要媒介昆虫是松墨天牛，在两者协同侵染寄主松树的过程中，形成了松材线虫进出松墨天牛体内的时间与天牛生活史相互吻合的适应关系。目前，普遍认为松墨天牛携带松材线虫传播的行为有赖于信息化学物质信号在松材线虫—寄主树木—松墨天牛三者间的传递和识别。早在20世纪50—70年代，通过发现线虫对CO2、氨基酸、糖类、脂肪酸、环状AMP以及无机盐类均具有趋性［26］，证实了不同种类的植物寄生线虫都能响应化学物质提供的信号。松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学研究取得一定的进展，但多数研究尚处于现象的发现阶段，虽然10余年前Stamps也提出了松材线虫进出天牛体内化学机制的相关理论，但由于策略和技术上难以突破，近年来这方面的研究报道较少。
松材线虫进入松墨天牛气管并随其转移到健康寄主上，这一系列行为是复杂的生物和化学过程，在媒介昆虫介导的松材线虫传播的化学生态学机制方面，尚有更多的科学理由有待研究与揭示。研究松材线虫传播的化学生态学，有助于阐明松墨天牛携带松材线虫传播的机制，对开辟安全有效的松材线虫病防治新技术具有重大作用。由于松材线虫生活松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学机制由优秀论文网站www.7ctime.com提供,助您写好论文.史中的大部分时间位于树木内活动，只有在天牛从寄主树木羽化出孔到补充营养取食的这段时间，JⅣ才随之在树木外活动，此时是防治该病害的关键时期。因此，深入研究松材线虫从媒介天牛体上脱落的化学信号调控是揭示松墨天牛携带松材线虫传播的化学生态学机制的重点，以干扰松材线虫脱离天牛作为切入点有望开发出有效阻断松材线虫传播的新技术。
另外，松材线虫是世界范围内的检疫对象和危险性有害生物，对其传播的化学生态学研究，有助于开发新的检疫和调查策略，在不破坏树木生长的前提下提高检疫和调查的效率和准确性。在这方面，已有利用吸引松材线虫的化学物质实现快速检测的研究可以借鉴［32］。
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