阐述师生超越教材：“生态系统能量流动”一节师生对话站

论文导读：，即便是进展演替的群落，也不是每个时间段都是增加的，例如，不同季节就差异明显，植物春12下一页
“生态系统的能量流动”一节的内容为教材的重点知识，学生自然十分重视。教学中，学生提出不少源于教材而又高于教材的问题，有的问题教师也一时难以说得很清楚，现把高频的几个师生对话列出，以供同行参考。
生：在光合作用一节学到绿色植物中光合色素捕获光能，而生态系统成分中的生产者主要指绿色植物，生态系统流动的能量是指生产者固定的太阳能，那么，绿色植物的中光合色素捕获的光能，等于其通过光合作用转化成为化学能，固定在它们所制造的有机物中的能量值吗？
师：固定的能量小于捕获的能量。原因之一是聚光色素捕获的光能传递给叶绿素a有一定的损失。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10～50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递。但能量在传递过程中有所损失，如类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率只达90%，叶绿素b所吸收的光能传给叶绿素a的效率可接近100%。原因之二是叶绿素a吸收光量子后，会发射荧光和磷光。原因之三是叶绿素a吸收光量子后，还有一部分能量消耗于分子内部振动上，以热的形式散失。
生：分析“能量流经第二营养级示意图”，看到初级消费者摄入的能量，有一部分通过粪便排出后被分解者利用，教材中又说“能量在第三、第四营养级的变化与第二营养级的情况大致相同”，那么，各级消费者随粪便排出被分解者利用的能量有不同吗？这些流动的能量属于哪一营养级的能量？
师：把食草动物的同化效率与食肉动物相比较，则食草动物较低，而食肉动物较高。在食草动物所吃的植物中，含有一些难消化的物质，因此，通过消化道排遗出去的食物更多些。例如，蝗虫只能消化它们吃进食物的30%，其余70%将以粪便形式排出体外，供分解者利用。食肉动物吃的是动物的组织，其营养价值较高，相对排遗出去的能量少。食草动物经粪便排出的能量算其摄入量，但不为同化量，这部分流动的能量实际上是植物同化量中被分解者利用的能量，肉食动物的情况也类似，即都属于上一营养级流动的能量。相关的动物在这其中对分解者的作用起了推波助澜作用。
生：每一营养级的能量都有一部分经分解者分解而被释放，书上提到了植物的残枝败叶、动物的遗体残骸，那么，被分解者分解而释放出来的能量，植物除残枝败叶、动物除遗体残骸外，还有其他形式吗？
师：有。分解者利用来自动植物的有机物，都应该算在范围里，植物方面包括：① 活植物体产生各种分泌物、渗出物，还有雨水的淋溶等都提供了植物叶、根表面微生物的丰富营养，也就是说植物叶还在生产时，微生物已经开始分解作用；② 被草食动物摄入后以粪便形式排出体外的有机物；③ 整个植株死后的遗体。动物方向包括：① 动物个体生长发育过程中产生的分泌物；② 皮肤角质层脱落细胞、毛发、指甲等；③ 被捕食者摄入体内但没有被消化吸收而随粪便排出体外的有机物。
生：教材中提到：“构成植物体的有机物中的能量，一部分随着残枝败叶等被分解者分解而释放出来，……”动物利用能量只是摄入、消化、吸收、利用即可，那么残枝败叶被分解者分解是不是也是这么容易呢？
师：其实不然。植物的残落物落到土表，从土壤表层的枯枝落叶到下面的矿质层，随着土壤层次的加深，死有机物质不断地为新的分解生物群落所分解着，各层次的理化条件有不同，有机物质的结构和复杂性也有顺序的改变。这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养再释放一部分，如此一步步释放，直到最后完全矿化为止。例如，假定每一级的呼吸消耗为摘自：毕业论文摘要www.7ctime.com
57%的能量，而43%的能量以死有机物形式再循环，按此估计，要经6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→

1.5%→0.43%。

生：分析“生态系统能量流动示意图”，看到从生产者到消费者，均具有较大的框（能量），而分解者则仅有面积很小的长方形，给人的感觉是生态系统的能量流动主要是在上述四者构成的食物链中进行的，是不是生态系统的能量流动几乎都是在捕食食物链中流动？
师：捕食食物链虽然是人体最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链，在这些生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能量流动是以通过碎屑食物链为主。例如，在潮汐带的盐沼生态系统中，活植物被动物吃掉的大约只有10%，其他90%是在死后被分解者所利用。另据研究，一个杨树林的生物量除6%是被动物取食外，其余94%都是在枯死后被分解者所分解。在草原生态系统中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之

一、其余部分也是在枯死后被分解者分解的。

生：在感觉中总以为作为分解者的微生物其生物量应该是很小的，因为它们的有机体多为微生物，但分析“生态系统能量流动示意图”发现，流向分解者四个箭头的能量比分解者呼吸释放能量的箭头大得多，因而又感觉到分解者应该有比较多的现存生物量，实际情况是真是这样吗？
师：是这样的。首先，在陆地生态系统中几乎每一类生态系统，由生产者所固定的能量，其主要流经的途径是分解者，即使在以浮游生物为优势的水域生态系统，但由于异养性的细菌密度很高，所消费的死有机物的比例也在50%以上。其次，进入分解者的能量，还有再成为死有机物质而再循环（分解者死后仍被分解者利用）的途径，使得分解者的能流比消费者能流的保守性更强（更为节约），所以分解者参与的碎屑食物链常常比消费者参与的捕食食物链更长、更复杂，因而有更多的现存生物量。
生：从“赛达伯格湖的能量流动图解”中可以看到，“未利用”的能量总和为正的32

7.3 J/（cm2·a），那么，生态系统中的“未利用”的能量值，永远是正的吗？

师：要具体问题具体分析。首先，群落从稀疏的植被演变为森林，进行着进展演替，这种情况下，生态系统的“未利用”的能量是随着时间的推移而逐渐增加的。若倒过来，因条件发生改变，森林群落演变为稀疏的植被，进行着逆行演替时，则这部分能量应是随时间推移而减少的。其次，即便是进展演替的群落，也不是每个时间段都是增加的，例如，不同季节就差异明显，植物春论文导读：它们的取食强度很大，因此生物量很小，常表现为一个倒锥形的生物量金字塔。有人对英吉利海峡各营养级生物量的测定表明，其中浮游植物的生物量只有干重4g/m2，而以浮游植物为食的浮游动物和底栖动物的生物量却高达21g/m2。另外，如果以各营养级的生物数量（每一个营养级中生物的个体数）关系，用绘制能量金字塔的方式表达出来的话，
天开始抽出新叶，夏季形成茂密的绿色植被，秋季叶子一片枯黄，到冬季叶子全部落地，这在北方落叶阔叶林、草甸、草原和荒漠均存在明显的季相。同时，以植物为生的动物，也跟着发生同样的变化，季节适宜则大量生长繁殖，季节不适宜则生长繁殖下降、死亡、休眠、迁移等。生：从“赛达伯格湖的能量流动图解”中可以发现：生产者、植食性动物、肉食性动物的“未利用”的能量分别占同化量的63.1%、46.7%、39.7%，呼吸消耗的能量分别占同化量的20.7%、29.9%、59.5%，不同的生态系统中，这两个比例都是这样依次递减或递增吗？
师：一般是这样的。“未利用”的能量占同化量的比例，随着营养级的递增一般是减少的，原因很简单，植食动物同化等量的能量，呼吸消耗大于植物，同样肉食动物大于植食动物。1960年，F.B.Golley在一荒地对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析得知：99.9%的植物没有被田鼠利用，而田鼠又有62.8%没有被食肉动物鼬所利用。植物的呼吸消耗只占总同化量的15%，但田鼠和鼬的呼吸消耗分别占总同化能量的97%和98%。
生：书上正锥形的能量金字塔我们十分容易接受，但做练习的时候有时会碰到倒锥形的金字塔，那么在什么情况下会有倒锥形金字塔出现？
师：我们所学的是能量金字塔，这个大家都知道不可能出现倒锥形的，但如果以各营养级的生物量（每一个营养级中生物组织干重中的总重量）关系，用绘制能量金字塔的方式表达出来的话，有时会出现倒锥形。例如，在源于：毕业设计论文网www.7ctime.com
开阔海洋这样的水域生态系统中，微小的单细胞藻类是主要的生产者，这些微型藻类世代历期短、繁殖迅速，只能累积很少的有机物质，并且浮游动物对它们的取食强度很大，因此生物量很小，常表现为一个倒锥形的生物量金字塔。有人对英吉利海峡各营养级生物量的测定表明，其中浮游植物的生物量只有干重4 g/m2，而以浮游植物为食的浮游动物和底栖动物的生物量却高达21 g/m2。另外，如果以各营养级的生物数量（每一个营养级中生物的个体数）关系，用绘制能量金字塔的方式表达出来的话，则出现倒锥形可能更多些。例如，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主。
参考文献：
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